Żewġ Ormoni, Sistema Waħda tat-Tkabbir
Kull pjanta - minn xitella li timbotta mill-ħamrija għal siġra matura tqila bil-frott - hija mibnija u ffurmata minn sett żgħir ta' messaġġiera kimiċi msejħa ormoni tal-pjanti, jew fitoormoni. Fost dawn, tnejn jispikkaw bħala r-regolaturi fundamentali tat-tkabbir u l-forma: auxins u cytokinins. La taħdem waħedha. Huma prodotti f'partijiet differenti tal-pjanta, jimxu f'direzzjonijiet differenti, u ħafna drabi jiġbdu f'direzzjonijiet opposti - iżda huma preċiżament din it-tensjoni u l-kooperazzjoni bejniethom li jiddeċiedu jekk ċellula taqsamx, tittawwal, issirx għerq, issir rimja, jew tibqax indifferenzjata. Għall-bdiewa, dawk li jkabbru, u kull min jaħdem bil-propagazzjoni tal-pjanti, il-fehim kif l-auxini u ċ-ċitokinini jinteraġixxu mhuwiex biss botanika tal-kotba - huwa l-bażi għall-għeruq tal-qatgħat, il-multiplikazzjoni tal-pjanti fil-kultura tat-tessuti, it-tiswir tal-kanupew tas-siġar, it-tqegħid tal-frott, u fl-aħħar mill-aħħar tikseb aktar rendiment minn kull pjanta. Dan l-artikolu jispjega x'jagħmel kull ormon, kif jaħdmu flimkien (u kontra xulxin), u kif dik is-sħubija titpoġġa għal użu prattiku fl-agrikoltura.
X'jagħmlu l-Auxins
L-auxini kienu l-ewwel klassi ta 'ormoni tal-pjanti li ġew skoperti, u isimhom ġej mill-kelma Griega "auxein," li tfisser "biex jikber." L-auxin primarju li jseħħ b'mod naturali huwa indole-3-aċidu aċetiku (IAA), prodott prinċipalment fil-meristem apikali tar-rimja - il-ponta tat-tkabbir taż-zokk - u fil-weraq żgħar u żrieragħ li qed jiżviluppaw. Minn hemm, l-auxina timxi 'l isfel mill-impjant fi proċess ikkontrollat u direzzjonali msejjaħ trasport polari, u dan il-fluss 'l isfel huwa dak li jagħti lill-auxina ħafna mill-influwenza tagħha fuq il-forma tal-pjanti. Il-funzjoni ewlenija tal-auxin hija t-titwil taċ-ċelluli: itellef il-ħajt taċ-ċellula, u tippermetti liċ-ċelloli jiġġebbed u jtawlu, li huwa dak li jmexxi t-tkabbir taz-zokk, il-liwi tar-rimjiet lejn id-dawl (fototropiżmu), u t-tkabbir 'l isfel tal-għeruq (gravitropiżmu). Lil hinn mit-titwil, l-auxina tippromwovi l-formazzjoni ta 'għeruq laterali u aċċidentali - l-għeruq li nibtu minn qatgħa jew minn zokk imqiegħed f'medju niedja - u tistimula d-divrenzjar tat-tessut vaskulari (xylem u phloem) li jgħaqqad tkabbir ġdid mal-bqija tal-pjanta.
L-auxin għandu wkoll rwol deċiżiv fl-arkitettura tal-pjanti permezz tad-dominanza apikali - il-fenomenu fejn it-tarf li qed jikber taż-zokk ewlieni jrażżan it-tkabbir tal-blanzuni tal-ġenb taħtha, u jżomm il-pjanta għolja u dejqa aktar milli bushy. Jagħmel dan billi joħroġ 'l isfel mill-quċċata u jżomm kundizzjonijiet li jżommu l-blanzuni axillari reqdin. Fit-tkabbir riproduttiv, l-auxina prodotta mill-iżvilupp taż-żrieragħ tmexxi t-tkabbir tal-frott, u l-applikazzjoni ta 'auxin sintetiku għall-fjuri tista' twassal għal frott mingħajr żerriegħa (partenokarpija) f'uċuħ tar-raba 'bħat-tadam u l-għeneb. L-auxin idewwem ukoll il-formazzjoni tas-saff ta 'l-abscissjoni li jikkawża l-waqgħa tal-weraq, il-fjuri u l-frott, u huwa għalhekk li l-auxins sintetiċi jintużaw biex jipprevjenu l-waqgħa prematura tal-frott fil-ġonna tal-frott. Huwa importanti li wieħed jinnota li l-auxin isegwi mudell klassiku ta' rispons ta' doża-: konċentrazzjonijiet baxxi jippromwovu t-tkabbir, iżda konċentrazzjonijiet għoljin jinibixxuh, u f'dożi għoljin ħafna auxins sintetiċi bħal 2,4-D isiru erbiċidi selettivi li joqtlu l-ħaxix ħażin tal-weraq wiesa' billi jikkawżaw tkabbir mhux ikkontrollat u diżorganizzat. Dan il-promotur ta' natura doppja - f'doża baxxa, inibitur f'doża għolja - hija tema rikorrenti fil-bijoloġija tal-auxina u konsiderazzjoni kritika għal kull min japplika prodotti bbażati fuq l-auxina fil-qasam.
X'jagħmel iċ-ċitokinini
Jekk l-auxin huwa l-ormon tat-titwil u l-influwenza 'l isfel, cytokinin huwa l-ormon tad-diviżjoni u l-influwenza 'l fuq. Iċ-ċitokinini ġew skoperti fis-snin ħamsin meta r-riċerkaturi sabu li kompost minn sperma tal-aringi antik - aktar tard jismu kinetin - jista 'jistimula liċ-ċelloli tal-pjanti biex jaqsmu fil-kultura. Iċ-ċitokinini primarji li jseħħu b'mod naturali huma zeatin, isopentenyladenine (iP), u dihydrozeatin, u b'differenza auxin, huma prodotti prinċipalment fil-meristemi apikali tal-għeruq - it-truf tat-tkabbir tal-għeruq - u mbagħad jimxu 'l fuq mill-xylem lejn ir-rimjiet u l-weraq. Dan il-moviment 'il fuq mill-għerq għar-rimja huwa ċentrali għar-rwol taċ-ċitokinin bħala sinjal tas-saħħa tal-għeruq u l-istatus tan-nutrijent għall-bqija tal-pjanta. Il-funzjoni li tiddefinixxi taċ-ċitokinin hija l-promozzjoni tad-diviżjoni taċ-ċelluli (ċitokinesi), li hija minn fejn ġej isimha. Filwaqt li l-auxina tmexxi t-titwil taċ-ċelluli, iċ-ċitokinina tmexxi l-qsim attwali ta' ċellula waħda fi tnejn, u t-tnejn huma meħtieġa għal tkabbir sostnut tat-tessut - l-ebda waħda waħedha ma hija biżżejjed biex iżżomm popolazzjoni ta' ċelloli tiddividi.
Lil hinn mid-diviżjoni taċ-ċelluli, iċ-ċitokinin huwa l-promotur primarju tal-formazzjoni tar-rimjiet u l-blanzuni. Fil-kultura tat-tessuti, livelli għoljin ta’ ċitokinin huma dawk li jqanqlu ċelluli tal-callus mhux differenzjati biex jiffurmaw rimjiet u weraq, u f’pjanti sħaħ, iċ-ċitokinina tikkontrobatta d-dominanza apikali billi tistimula l-blanzuni axillari biex ikissru r-rqad u jikbru f’fergħat tal-ġenb - u għalhekk pjanti b’sistemi ta’ għeruq b’saħħithom u attivi (u għalhekk għandhom tendenza li jkunu aktar ‘il fuq). Iċ-ċitokinin idewwem ukoll is-senescenza tal-weraq - is-sfar u l-mewt ta' weraq anzjani - billi jżomm il-livelli ta' klorofilla u proteina u billi jimmobilizza nutrijenti minn tessut anzjani għal partijiet iżgħar u li qed jikbru. Dan l-effett kontra l--tixjiħ huwa sfruttat kummerċjalment biex jestendu l-ħajja fuq l-ixkaffa tal-ħaxix bil-weraq u l-fjuri maqtugħin. Cytokinin jippromwovi l-iżvilupp u l-ekoloġizzazzjoni tal-kloroplasti, jinfluwenza l-kontenut tan-nutrijenti tal-ħbub u l-frott billi jirregola t-trasferiment ta 'assimilati f'żrieragħ li qed jiżviluppaw, u għandu rwol fit-tkissir tar-rqad taż-żerriegħa u jippromwovi l-ġerminazzjoni. Fl-għeruq, iċ-ċitokinin għandu rwol aktar kumpless u ta' spiss inibitorju - jista' jrażżan it-titwil primarju tal-għeruq u l-formazzjoni tal-għeruq laterali, li hija parti mill-att ta' bilanċ mal-auxina li jiddetermina l-proporzjon tal-għerq-per-tal-pjanta kollha.
Il-Proporzjon Li Jiddeċiedi Kollox
L-aktar prinċipju importanti fis-sħubija ta' auxin-cytokinin huwa li mhux l-ammont assolut ta' l-ebda ormon li jimporta l-aktar - huwa l-proporzjon tagħhom. Dan ġie skopert fis-snin 50 minn Folke Skoog u Carlos Miller fl-Università ta 'Wisconsin, li kienu qed jaħdmu ma' tessut taz-zokk tat-tabakk fil-kultura u sabu li billi jbiddlu l-konċentrazzjonijiet relattivi ta 'auxin (IAA) u cytokinin (kinetin) fil-mezz tat-tkabbir, setgħu jidderieġu t-tessut biex jiffurmaw għeruq, rimjiet jew callus indifferenzjati. Meta l-proporzjon ta 'auxin ma' cytokinin kien għoli - aktar auxin relattiv għal cytokinin - it-tessut ifforma għeruq. Meta l-proporzjon ġie maqlub - ċitokinin għoli relattiv għall-auxina - it-tessut ifforma rimjiet u weraq. Meta t-tnejn kienu bejn wieħed u ieħor ibbilanċjati, it-tessut kiber bħala massa mhux organizzata ta 'ċelluli callus. Din l-ipoteżi Skoog-Miller, kif saret magħrufa, hija l-pedament tal-kultura moderna tat-tessuti tal-pjanti u l-mikropropagazzjoni kollha, u tispjega għaliex kull laboratorju tal-kultura tat-tessuti jqatta’ tant ħin jittestja proporzjonijiet differenti tal-ormoni għal kull speċi ta’ pjanta: il-proporzjon it-tajjeb huwa dak li jbiddel biċċa ċkejkna ta’ werqa jew zokk f’pjanta ġdida kompletament.
Il-prinċipju tal-proporzjon jopera mhux biss f'dixx petri iżda f'kull pjanta ħajja. Il-quċċata tar-rimja tipproduċi auxin u tibgħatha 'l isfel; il-ponot tal-għeruq jipproduċu ċitokinina u jibagħtu 'l fuq. Fejn dawn iż-żewġ flussi jiltaqgħu - fiz-zokk, fil-cambium, fil-blanzuni axillari - il-proporzjon lokali ta 'auxin għal cytokinin jiddeċiedi x'jiġri. F'nodu eżatt taħt il-quċċata tar-rimja, l-auxina li tasal minn fuq hija għolja u ċ-ċitokinina li tasal minn taħt hija relattivament baxxa, għalhekk il-bud axillari jibqa' rieqed (dominanza apikali). Aktar 'l isfel miz-zokk, jew wara li jitneħħa l-quċċata, il-livelli tal-auxina jonqsu, il-proporzjon jinbidel lejn iċ-ċitokinin, u l-blanzuni tal-ġenb jinkisru u jikbru. Fil-cambium - is-saff irqiq ta 'ċelluli diviżorji li jipproduċi l-injam u l-qoxra - auxin mir-rimja jippromwovi l-formazzjoni tal-xylem (injam), filwaqt li ċ-ċitokinin mill-għeruq jippromwovi d-diviżjoni taċ-ċelluli fil- cambium innifsu, u l-bilanċ bejniethom jikkontrolla r-rata ta' tħaxxin taz-zokk. Fl-għerq, l-auxina li tasal mir-rimja tippromwovi l-bidu ta 'l-għeruq laterali, filwaqt li ċ-ċitokinina li tasal mit-tarf ta' l-għerq irażżnu, u l-bilanċ jikkontrolla kif issir ramifikata s-sistema ta 'l-għeruq. Il-fehim ta' dan il-proporzjon - u li tkun kapaċi tbiddel permezz taż-żbir, l-applikazzjoni tal-ormoni, jew prattiki kulturali - huwa dak li jagħti lill-koltivaturi kontroll fuq il-forma u l-produttività tal-pjanti.
Dominanza Apical: Il-Gwerra tal-irmonk
Id-dominanza apikali hija l-aktar eżempju ċar u importanti mil-lat agrikolu ta 'auxin u cytokinin li jaħdmu fl-oppożizzjoni. F'impjant tipiku, il-blanzuni terminali fin-naħa ta 'fuq taz-zokk ewlieni jikber b'mod vigoruż, filwaqt li l-blanzuni laterali tul iz-zokk taħtu jibqgħu reqdin jew jikbru bil-mod ħafna. Neħħi l-blanzuni terminali - billi toqros, żbir, jew jirgħu - u l-blanzuni laterali f'daqqa waħda jkissru r-rqad u jikbru f'fergħat tal-ġenb, u jagħmlu l-pjanta aktar folta. Għal għexieren ta 'snin dan kien spjegat sempliċiment bħala effett ta' auxin: il-bud terminali jipproduċi auxin, li jiċċirkola z-zokk u b'xi mod jinibixxi l-blanzuni laterali. Issa nafu li l-istampa hija aktar sfumata u tinvolvi cytokinin bħala kontropiż dirett. Auxin mill-quċċata ma tidħolx fil-blanzuni laterali direttament; minflok, iżomm proporzjon għoli ta' auxin-għa-ċitokinina fiż-zokk u jrażżan is-sintesi u t-trasport ta' cytokinin fil-blanzuni, u jżommhom reqdin. Iċ-ċitokinin, prodott fl-għeruq u jimxi 'l fuq, huwa s-sinjal li jirrilaxxa l-blanzuni mir-rqad - meta ċ-ċitokinin jilħaq bud axillari, jattiva d-diviżjoni taċ-ċelluli u t-tkabbir tal-blanzuni, jopponi direttament l-effett inibitorju tal-auxina.
Dan l-irmonk tal-gwerra għandu sinifikat prattiku enormi. Fil-ġonna tal-frott, dawk li jkabbru jiżbaraw il-mexxej ċentrali u l-fergħat magħżula biex inaqqsu l-fluss tal-auxina u jċaqalqu l-proporzjon lejn cytokinin, jistimulaw it-tkabbir tal-injam tal-frott u joħolqu kanupew miftuħ li jħalli d-dawl jilħaq il-frott. F'impjanti ornamentali u tal-hedge, it-tqattigħ regolari jneħħi l-apiċi u jippromwovi tkabbir dens u bushy. Fil-produzzjoni tal-ħaxix - tadam, pereżempju - produtturi jneħħu l-punt tat-tkabbir terminali (topping) biex iwaqqfu t-tkabbir vertikali u jidderieġu mill-ġdid l-enerġija lejn l-iżvilupp tal-frott, filwaqt li jimmaniġġjaw ukoll rimjiet tal-ġenb (ġbid) biex jibbilanċjaw it-tkabbir veġetattiv u riproduttiv. Fil-forestrija, dominanza apikali hija mixtieqa - tipproduċi zkuk twal u dritti bi ftit friegħi - u prattiki silvikulturali huma mfassla biex iżommuha. Bil-maqlub, f'uċuħ tar-raba' fejn huma mixtieqa arbusti u ħafna rimjiet tal-ġenb - bħat-tè, fejn jinġabru rimjiet żgħar, jew ċerti ħwawar - prattiki li jnaqqsu d-dominanza apikali u jżidu l-fergħat immexxija minn ċitokinin- iżidu r-rendiment. Sprejs cytokinin sintetiċi (tipikament 6-benzyladenine, jew 6-BA) huma xi drabi applikati għal siġar tal-frott u pjanti ornamentali biex jippromwovu fergħat laterali u jżidu n-numru tal-blanzuni tal-fjuri, essenzjalment jimitaw l-effett taż-żbir billi ċċaqlaq il-proporzjon tal-ormoni lokali. Il-fehim li l-fergħat mhix biss kwistjoni li "tneħħi l-parti ta 'fuq" iżda li ċċaqlaq il-bilanċ ta' auxin-to-cytokinin jgħin lill-kultivaturi żmien l-applikazzjonijiet taż-żbir u l-ormoni tagħhom għal effett massimu.
Id-Diviżjoni taċ-Ċelloli, il-Formazzjoni tal-Organi, u l-Għeruq-Bilanċ tar-Rimja
Fil-livell ċellulari, auxin u cytokinin huma msieħba fl-aktar proċess fundamentali tat-tkabbir tal-pjanti: id-diviżjoni taċ-ċelluli. Ċellula tal-pjanti ma tistax ssostni diviżjoni ripetuta fuq l-ebda ormoni waħdu. L-auxin jipprepara ċ-ċellula għad-diviżjoni billi jippromwovi r-replikazzjoni tad-DNA u t-tranżizzjoni mill-fażi G1 ta' mistrieħ għall-fażi S ta' sinteżi tad-DNA- taċ-ċiklu taċ-ċellula, filwaqt li ċ-ċitokinin jippromwovi l-pass attwali tad-diviżjoni (mitosi u ċitokinesi) u t-tranżizzjoni minn G2 għal mitożi. Flimkien, imexxu ċ-ċiklu taċ-ċelluli 'l quddiem; neħħi jew waħda u d-diviżjoni tnaqqas jew tieqaf. Din hija r-raġuni għaliex il-midja tal-kultura tat-tessuti dejjem ikun fiha kemm auxin kif ukoll ċitokinin - normalment auxin sintetiku bħal NAA jew IBA u ċitokinin sintetiku bħal 6-BA jew kinetin - u għaliex il-proporzjon bejniethom jiddetermina jekk iċ-ċelloli li jinqasmu jorganizzawx f'għeruq, rimjiet, jew jibqgħu bħala callus. Il-mekkaniżmu molekulari wara dan issa huwa mifhum sew: mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni ta' auxin u cytokinin jirregolaw lil xulxin b'mod reċiproku, bl-auxin jippromwovi l-espressjoni ta 'ġeni ta' rispons taċ-ċitokinin f'xi kuntesti u jrażżnuhom f'oħrajn, u cytokinin min-naħa tiegħu jirregola t-trasport u l-bijosintesi tal-auxin. Din ir-regolamentazzjoni inkroċjata toħloq żoni stabbli u li jsaħħu lilhom infushom ta' auxin għoli jew ċitokinin għoli fi ħdan l-impjant, u dawk iż-żoni jsiru s-siti fejn jiffurmaw l-organi.
L-istess sħubija tirregola l-bilanċ ġenerali bejn it-tkabbir ta' l-għeruq u t-tkabbir tar-rimjiet - l-għerq-għall--proporzjon tar-rimja - li huwa determinant kritiku tas-saħħa tal-pjanti, it-tolleranza għan-nixfa, u r-rendiment. L-auxin, prodott fir-rimja u li jimxi 'l isfel, jippromwovi l-bidu u t-titwil ta' l-għeruq, u jiżgura li rimja li qed tikber tkun imqabbla minn sistema ta 'għeruq li qed tikber kapaċi li tforniha bl-ilma u n-nutrijenti. Iċ-ċitokinin, prodott fl-għeruq u jiċċaqlaq 'il fuq, jippromwovi t-tkabbir tar-rimjiet u l-attività tal-blanzuni, u jindika lir-rimja li s-sistema ta' l-għeruq hija b'saħħitha u-mitmugħa tajjeb. Meta l-għeruq jiġu enfasizzati - minn nixfa, defiċjenza ta’ nutrijent, jew kompattazzjoni tal-ħamrija - il-produzzjoni ta’ ċitokinin tonqos, inqas ċitokinin jilħaq ir-rimja, u r-rimja tnaqqas it-tkabbir tagħha, billi tikkonserva r-riżorsi għall-għeruq sakemm il-kundizzjonijiet jitjiebu. Bil-maqlub, meta l-għeruq ikunu vigorużi u-forniti tajjeb, fluss għoli ta' ċitokinin lejn ir-rimja jippromwovi l-espansjoni tal-weraq, il-waqfa tal-blanzuni, u t-tkabbir qawwi ta' fuq. Dan is-sinjalar tal-għerq-biex-ispara huwa għaliex is-saħħa tal-għeruq hija ħafna drabi l-fattur li jillimita fil-produttività tal-għelejjel, u għaliex prattiki li jtejbu t-tkabbir tal-għeruq - struttura xierqa tal-ħamrija, nutrizzjoni bilanċjata, inokulazzjoni mikorrizika, u għerq ibbażati-auxin-jippromwovu trattamenti {{18} li jippromovu tkabbir ogħla u rendiment ogħla {{18}. Jispjega wkoll għaliex pjanti mkabbra f'kontenituri jew ħamrija kompatta, fejn it-tkabbir ta 'l-għeruq huwa ristrett, ħafna drabi juru rimjiet stunted u attività ta' ċitokinina aktar baxxa minkejja fertilizzazzjoni adegwata.
Senescence tal-werqa, Żvilupp tal-Frott, u Rendiment
L-auxina u ċ-ċitokinina jaħdmu wkoll flimkien - u xi kultant f'kompetizzjoni - fl-aħħar stadji tal-iżvilupp tal-pjanti li jiddeterminaw direttament ir-rendiment tal-għelejjel: it-tixjiħ tal-weraq, is-sett tal-frott, u l-mili tal-qamħ. Senexxenza tal-weraq - is-sfurja programmata u l-mewt ta 'weraq anzjani - huwa proċess naturali li jirriċikla n-nutrijenti minn weraq qodma għal weraq żgħar u żrieragħ li qed jiżviluppaw, iżda senescenza prematura kkawżata minn nixfa, sħana, defiċjenza ta' nutrijenti, jew mard tista 'tnaqqas b'mod sinifikanti r-rendiment billi tqassar il-ħajja fotosintetika tal-caned. Iċ-ċitokinin huwa l-inibitur naturali l-aktar qawwi tas-senescence: iżomm il-kontenut tal-klorofilla, jippreserva l-attività fotosintetika, u jnaqqas it-tqassim tal-proteini u l-aċidi nuklejċi fil-weraq. Huwa għalhekk li l-weraq imwaħħla ma' sistema ta' għeruq li qed tikber b'mod attiv (u li jirċievu provvista kostanti ta' ċitokinina derivata mill-għeruq) jibqgħu ħodor aktar fit-tul, filwaqt li weraq maqtugħin jew weraq fuq pjanti stressati isfar malajr. L-auxin ukoll idewwem is-senescence sa ċertu punt, partikolarment billi jżomm it-trasport ta 'nutrijenti fil-werqa u jdewwem il-formazzjoni tas-saff tal-abscissjoni fil-bażi tal-weraq. F’ħafna uċuħ tar-raba’, id-differenza fil-produzzjoni bejn sena tajba u sena fqira tiġi skont jekk il-kanupew jibqax aħdar u fotosintetikament attiv matul il-perjodu kritiku tal--mili tal-qamħ jew tal--maturazzjoni tal-frott, u prattiki li jżommu l-provvista ta’ ċitokinina - għeruq b’saħħithom, għeruq adegwati (li f’xi każijiet jippromwovi nitroġenu u applikazzjonijiet ta’ ċitokinina) - jista 'jestendi direttament il-ħajja funzjonali tal-kanupew u jżid ir-rendiment.
Fl-iżvilupp tal-frott u taż-żerriegħa, auxin u cytokinin għandhom rwoli sekwenzjali u komplementari. Wara l-pollinazzjoni, iż-żrieragħ li qed jiżviluppaw jipproduċu fqigħ ta 'auxin li jmexxi d-diviżjoni taċ-ċelluli u t-tkabbir bikri tal-frott - huwa għalhekk li l-applikazzjoni ta' auxin sintetiku għal fjuri mhux pollinati tista 'tipproduċi frott mingħajr żerriegħa fit-tadam, ħjar, u għeneb. Cytokinin, prodott ukoll fiż-żrieragħ li qed jiżviluppaw, jippromwovi l-fażi tad-diviżjoni taċ-ċelluli tat-tkabbir tal-frott, u jiddetermina n-numru finali ta 'ċelloli fil-frott u għalhekk id-daqs potenzjali tiegħu. F'ħafna frott, il-fażi tad-diviżjoni taċ-ċelluli (immexxija l-aktar minn cytokinin) isseħħ fl-ewwel ftit ġimgħat wara l-pollinazzjoni u tistabbilixxi d-daqs massimu li l-frott jista 'jilħaq; il-fażi ta 'espansjoni taċ-ċelluli sussegwenti (immexxija l-aktar minn auxin u gibberellin) timla dak il-potenzjal. Dan ifisser li d-disponibbiltà ta 'cytokinin kmieni fl-iżvilupp tal-frott tista' tkun fattur li jillimita għad-daqs finali tal-frott, u xi orchardists japplikaw sprejs taċ-ċitokinin (6-BA) waqt il-fjoritura u s-sett tal-frott bikri biex iżidu n-numru taċ-ċelluli, jippromwovu d-daqs tal-frott, u f'xi speċi rqaq frott żejjed. Fl-għelejjel tal-qamħ, iċ-ċitokinina ttrasportata mill-għeruq għall-ħbub li qed jiżviluppaw tirregola n-numru ta 'ċelluli endosperma u r-rata tal-mili tal-qamħ, u s-saħħa tal-għeruq matul il-perjodu tal-mili tal-qamħ-hija direttament marbuta mal-piż finali tal-qamħ. Ir-riżultat prattiku huwa li l-avvenimenti ormonali tal-ewwel ftit ġimgħat wara l-fjoritura - immexxija mis-sħubija ta' auxin-cytokinin - ħafna drabi jagħmlu aktar biex jiddeterminaw ir-rendiment finali minn kull ħaġa li tiġri aktar tard, u l-protezzjoni tas-saħħa tal-għeruq u l-bilanċ tal-ormoni matul dik it-tieqa hija waħda mill-aktar modi effettivi biex timmassimizza l-produttività tal-uċuħ tar-raba'.
Applikazzjonijiet Agrikoli Prattiċi
L-interazzjoni bejn auxin u cytokinin mhijiex biss kurżità tal-laboratorju - hija l-bażi għal firxa wiesgħa ta 'prattiki agrikoli u ortikulturali standard, u għal ħafna mill-prodotti regolaturi tat-tkabbir tal-pjanti fis-suq. L-aktar applikazzjoni diretta hija fil-propagazzjoni tal-pjanti. Żraġen tal-għeruq - kemm jekk għal arbuxelli ornamentali, għeruq tas-siġar tal-frott, nebbieta tal-forestrija, jew pjanti perenni erbaċej - jiddependi fuq auxin. Il-qatgħat huma mgħaddsa jew sprejjati b'auxina sintetika, l-aktar komuni indole-3-aċidu butiriku (IBA) jew aċidu aċetiku naftalina (NAA), li jistimula l-formazzjoni ta 'għeruq aċċidentali fil-bażi tat-tqattigħ. Il-konċentrazzjoni hija kritika: ftit wisq auxin u għeruq ma jiffurmawx; wisq u t-tqattigħ ikun bil-ħsara jew jifformaw għeruq iżda huma stunted u ħażin. Ladarba jiffurmaw l-għeruq, jibdew jipproduċu ċitokinina, li timxi 'l fuq iz-zokk u tistimula l-kisja tal-blanzuni u t-tkabbir ta' rimjiet ġodda - il-qtugħ reġa' sar pjanta awto-regolatorja. Fil-kultura tat-tessuti u l-mikropropagazzjoni, il-proporzjon ta' auxin-ċitokinina jiġi mmanipulat f'kull stadju: medju ta'-ċitokinin, baxx-auxin jippromwovi l-multiplikazzjoni tar-rimjiet (jipproduċi ħafna rimjiet żgħar minn esplant wieħed); mezz għoli ta'-auxina, baxx-ċitokinina jippromwovi l-għeruq ta' dawk ir-rimjiet; u mezz ibbilanċjat jista' jintuża biex jinduċi kall. Din il-manipulazzjoni fi stadji hija kif miljuni ta 'pjanti identiċi - banana, frawli, orkidej, patata, u ħafna speċi tal-forestrija - huma prodotti fil-laboratorji kull sena.
Fil-produzzjoni tal-għalqa u tal-ġonna tal-frott, il-prodotti bbażati fuq l-auxin-jintużaw biex jipprevjenu l-waqgħa prematura tal-frott (sprejs NAA fit-tuffieħ u ċ-ċitru), biex irqaq il-frott żejjed (NAA jew 6-BA fit-tuffieħ, fejn it-traqqiq kimiku jnaqqas il-ħsad żejjed u jżid id-daqs tal-frott), biex jippromwovi s-sett u d-daqs tal-frott (auxin u ċitokinin), bħala taħlita ta’ ħwawar tal-għeneb u ħwawar selettivi. (2,4-D u dicamba għall-kontroll tal-ħaxix ħażin tal-weraq wiesa' fiċ-ċereali u t-turf). Prodotti bbażati fuq ċitokinin-(ġeneralment 6-BA jew kinetin) huma użati biex jippromwovu fergħat laterali fl-istokk tal-mixtla u ornamentali, biex iżidu n-numru tal-blanzuni tal-fjuri fis-siġar tal-frott, biex idewmu s-senescence u jestendu l-ħajja fuq l-ixkaffa f'ħxejjex bil-weraq u fjuri maqtugħa, u - flimkien ma 'auxin - promoss għall-attenwent ġenerali u tkabbir ġenerali. It-tendenza f'dawn l-aħħar snin kienet lejn prodotti ta 'kombinazzjoni li jħalltu auxin, cytokinin, u ta' spiss aċidu gibberellic jew estratti tal-alka (li fihom komposti naturali simili għall-ormoni), iddisinjati biex jappoġġjaw tkabbir bilanċjat aktar milli jimbuttaw proċess wieħed. Iċ-ċavetta għall-użu ta 'kwalunkwe minn dawn il-prodotti b'suċċess huwa li wieħed jifhem li jibdlu l-bilanċ naturali tal-auxin-cytokinin, u li r-rata ottimali, iż-żmien u t-tessut fil-mira jvarjaw ħafna skont l-uċuħ tar-raba', varjetà, stadju tat-tkabbir u kundizzjoni ambjentali. Rata li tippromwovi l-għeruq fi speċi waħda tista 'toqtol oħra, u sprej ta' cytokinin li jżid il-fergħat f'siġra tal-mixtla jista 'jikkawża tkabbir veġetattiv eċċessiv u jnaqqas is-sett tal-frott fil-ġnien tal-frott. Ittestjar fuq skala żgħira, attenzjoni bir-reqqa għar-rati tat-tikketta, u l-applikazzjoni fl-istadju tat-tkabbir korrett huma essenzjali.
Jużawhom bil-għaqal
Il-qawwa ta 'auxins u cytokinins tiġi b'riskji reali, u l-aktar żball komuni li jkabbru huwa li jittrattaw dawn l-ormoni bħala "boosters tat-tkabbir" ġeneriċi li jistgħu jiġu applikati b'mod liberali għal riżultati garantiti. Ir-realtà hija li l-ormoni tal-pjanti huma dipendenti fuq il-konċentrazzjoni-, speċifiċi għat-tessuti-, u interattivi profondament - bidla żgħira fir-rata jew fil-ħin tista 'tbiddel l-effett minn ta' benefiċċju għal ta 'ħsara. Applikazzjoni żejda tal--auxina tista' tikkawża ħdejjed taz-zokk, epinasty tal-weraq (ħdejjed 'l isfel), malformazzjoni tal-għeruq, fjuri abortiti, u fil-każ ta' komposti tat-tip 2,4-D{-, ħsara erbiċidali severa lill-uċuħ tar-raba' sensittivi. Applikazzjoni żejda ta'-ċitokinina tista' tikkawża fergħat eċċessivi u dgħajfa, dewmien fl-għeruq, tnaqqis fit-tkabbir tal-għeruq, klorożi tal-weraq, u bidla lejn tkabbir veġetattiv għad-detriment tal-fjuri u l-frott. Minħabba li ż-żewġ ormoni jiċċaqilqu mill-pjanta u jinteraġixxu ma 'xulxin u ma' gibberellins, ethylene, aċidu abscisic, u strigolactones, applikazzjoni maħsuba biex taffettwa proċess wieħed tista 'tmewweġ permezz ta' oħrajn b'modi mhux mistennija - sprej cytokinin maħsub biex jittardja s-senescence tal-weraq jista 'wkoll ibiddel id-dominanza apikali, jibdel l-arkitettura tal-għeruq, u jaffettwa l-ħin tal-fjoritura.
L-aktar approċċ sikur u effettiv huwa li taħdem mal-bilanċ naturali tal-ormoni tal-pjanta aktar milli kontriha. Prattiki kulturali - żbir biex jimmaniġġjaw dominanza apikali, irrigazzjoni u nutrizzjoni xierqa biex tinżamm is-saħħa tal-għeruq u l-provvista taċ-ċitokinina, tiġi evitata l-kompattazzjoni tal-ħamrija li tirrestrinġi t-tkabbir tal-għeruq, u l-użu ta' prattiki ta' promozzjoni tal--għeruq bħall-inokulazzjoni mikorrizika u ż-żieda ta' materja organika - jappoġġjaw bilanċ b'saħħtu tal-auxin-ċitokinina mingħajr input ta' ċitokinin estern. Meta l-prodotti tal-ormoni huma meħtieġa, użahom għal skopijiet speċifiċi,-definiti sew fl-istadju korrett: auxin għall-qtugħ tal-għeruq jew il-prevenzjoni tal-waqgħa tal-frott bir-rata ttikkettata; ċitokinina għall-promozzjoni tal-multiplikazzjoni tar-rimjiet fil-kultura tat-tessuti jew għall-fergħat immirati fil-mixtla; prodotti kombinati biss meta r-rispons tal-uċuħ tar-raba u l-ħin huma mifhuma sew. Dejjem ittestja l-ewwel fuq numru żgħir ta 'pjanti, speċjalment b'uċuħ tar-raba' ġodda jew prodotti ġodda, u żomm rekords tar-rata, iż-żmien, il-kundizzjonijiet tat-temp, u r-rispons sabiex l-applikazzjonijiet futuri jkunu jistgħu jiġu rfinuti. U ftakar li l-ormoni ma jissostitwixxux kundizzjonijiet tajbin ta' tkabbir - jistgħu jiftħu l-potenzjal ta' pjanta b'saħħitha, iżda ma jistgħux isalvaw pjanta li hija enfasizzata minn nixfa, defiċjenza ta' nutrijenti, mard, jew ħamrija fqira. L-ogħla rendimenti u l-aqwa-uċuħ tar-raba' ta' kwalità ġejjin mill-kombinazzjoni ta' prattiki kulturali eċċellenti u l-użu għaqli u infurmat tar-regolaturi tat-tkabbir tal-pjanti meta dawn iżidu valur ċar.
Konklużjoni
L-auxini u ċ-ċitokinini huma l-arkitetti tewmin tat-tkabbir tal-pjanti - wieħed prodott fir-rimja u li jnixxi 'l isfel biex imexxu t-titwil, l-għeruq, u d-dominanza apikali; l-ieħor prodott fl-għeruq u jiċċirkola 'l fuq biex issuq id-diviżjoni taċ-ċelluli, il-waqfa tal-blanzuni, u t-tkabbir tar-rimjiet. L-interazzjoni tagħhom hija rregolata inqas mill-kwantità assoluta milli mill-proporzjon, kif Skoog u Miller skoprew aktar minn sebgħin sena ilu: auxin għoli relattiv għal cytokinin jagħmel għeruq, cytokinin għoli relattiv għal auxin jagħmel rimjiet, u bilanċ jagħmel callus indifferenzjat. Dan il-prinċipju tal-proporzjon jopera f'kull tessut ta 'kull pjanta, jiddeċiedi jekk bud jibqax rieqed jew jikber, jekk ċellula taqsam jew tittawwal, jekk is-sistema ta' l-għeruq jew is-sistema tar-rimjiet ikollhiex prijorità, u jekk il-weraq jibqgħux ħodor jew jibdewx jinħassu. Fl-agrikoltura, din is-sħubija hija l-bażi għall-għeruq tal-qatgħat, il-multiplikazzjoni tal-pjanti fil-kultura tat-tessuti, iż-żbir u l-iffurmar tal-kanupew, l-issettjar u d-daqs tal-frott, id-dewmien tas-senescence, u l-ġestjoni tar-rendiment. Iżda hija wkoll sħubija li titlob rispett: dawn l-ormoni huma b'saħħithom, konċentrazzjoni-sensittivi, u interattivi, u l-użu ħażin tagħhom jista' jikkawża ħsara daqs kemm jista' jġib benefiċċju l-użu għaqli tagħhom. Il-koltivatur li jifhem kif l-auxina u ċ-ċitokinina jaħdmu flimkien - min jaf meta għandu jinżel, meta għandu japplika ormon tal-għeruq, meta sprej taċ-ċitokinina jagħmel sens, u meta l-aħjar intervent huwa sempliċiment biex tittejjeb is-saħħa tal-għeruq - għandu waħda mill-aktar ċwievet b'saħħithom għal produzzjoni tal-għelejjel konsistenti, ta'-kwalità għolja.
